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张斌 张勤 张沅 徐慧如
建立科学、优化的繁育体系是一切育种工作的基础。在奶牛育种中，繁育体系的主要内容是培育和使用种公牛的全部育种措施。目前在世界各国广泛使用的繁育体系主要有三种（1）： 1、待定公牛体系（Waiting—bull system，WB） 青年公牛在完成后测试配直到获得女儿头胎产奶记录以前，除保存有限数量的精液外，不进行任何使用，只是闲置待定饲养，无论在育种群还是在生产群中均只使用经过后测选出的验证公牛。 2、 精液长期保存体系（Semen Storage System，SS） 青年公牛在完成后测试配后，不进行待定饲养，而是经过一段时间的采精，在获得一定数量的精液后将青年公牛全部淘汰，只冷冻保存其精液。待后测结果出来后，将育种值不理想的公牛精液全部废弃。在育种群和生产群中均只使用经后测选出的验证公牛的精液。 3、青年公牛体系（Young bull system，YB） 未经验证的青年公牛直接在育种群中和生产群中作为母牛父亲使用，但其使用年限很短，同时每头青年公牛保存有限数量的精液，待获得它们的女儿产奶记录后，选择育种值最高的青年公牛作为公牛父亲。 这三种繁育体系各有优缺点。前两个体系能保证公牛选择具有很高的选择强度和选择准确性，因而每世代的遗传进展较大，但世代间隔较长，同时还因饲养待定闲置公牛或长期保存大量精液而需较高的成本。青年公牛体系的优缺点正好与前两个体系相反。至于在一特定地区用哪一种繁育体系更为有利，则要根据本地区的实际情况，对在各个体系中影响育种成效的重要因素进行分析，以综合育种进展和育种效益为标准进行判定。 我国在奶牛育种中长期以来缺乏对繁育体系的理论研究，也没有严格固定的繁育体系，就目前全国各地现行的繁育体系看，很难严格归于上述三种体系中的哪一种，但总体来说，是以青年公牛体系为主而兼有待定公牛体系的混合体系。一般情况下青年公牛在未经验证前就被使用于育种群和生产群，同时又进行部分公牛的后裔测定。公牛父亲一般要在其女儿成绩基础上根据育种值选择，母牛父亲的选择很不严格，既有未经验证的青年公牛，也有验证公牛。本文的目的一是对我国目前的繁育体系及世界各国广泛使用的三种繁育体系的育种效果进行分析，二是针对我国实际情况探讨奶牛育种的最优化方案。 2 各种繁育体系育种成效的比较 下面以北京市现行育种方案为例来进行分析。北京市牛群的群体结构及主要育种技术参数列于表1。根据这些参数和北京市目前的价格体系，并假设在精液长期保存体系中每年保存精液量为10000份，有关育种目标中性状的选择及各性状经济权重的确定参考张沅和Fewson﹝2，3﹞, 采用基因流动法﹝4﹞，利用ZPLAN﹝5﹞专用计算机程序进行计算分析，得在各种繁育体系下预期可实现的育种进展与育种效益列于表2。 表1：北京市奶牛群体结构及主要育种技术参数
表2 不同繁育体系育种成效的比较
结果表明，在我国现有的生产条件和价格体系下，若施行精液长期保存体系可获得最大的综合育种进展，这是由于与待定公牛体系相比，精液长期保存体系可缩短公牛的使用年限，因为验证公牛的精液可在选择后立即全部使用。而青年公牛体系虽然能缩短世代间隔，但由于选择强度和选择准确性较低，故综合育种进展仍低于其它体系。当用育种效益来比较时，则它们的优劣发生了变化。在育种效益中，不仅考虑了育种群中的遗传进展，同时还考虑了遗传进展在生产群中的效应。青年公牛体系由于世代间隔短，使得在育种群中获得的遗传进展可以较快地传递到生产群中，所以可实现的育种产出量较高，同时它又不需要待定公牛饲养和精液长期保存的育种成本，故育种投入量较低，因而其育种效益最高。再与我国现行体系比较，可看出现行体系的综合育种进展和育种效益略优于待定公牛体系，但差别很小。 3 现行繁育体系的优化 繁育体系只是育种工作的一个大的框架，在一繁育体系下可对影响育种成效的各主要因素加以控制而形成许多种不同的育种方案，需要从这些各种各样的育种方案中找出一个最优化的方案。 在现行繁育体系中，影响育种进展和育种效益的主要因素有：群体规模、每年选留测验公牛数和后测试配母牛在育种群中的比例。下面对这三个因素的优化方案进行研究，先设定这些因素的变化范围如下：
在假设其他因素固定不变的前提下，由这些变化范围，可得45种组合的育种方案，利用ZPLAN程序对每一方案进行模型计算，比较各种方案下的育种效益。表3给出了不同群体规模下最优化的测试配母牛比例和测验公牛数以及相应的育种成效。由表中可看出每头母牛的育种产出量随着群体规模的扩大而增加，群体规模每扩大一倍，育种产出量增加10-8%，而每头母牛平均负担的育种投入随着群体规模的扩大呈下降趋势，由此综合育种进展和育种效益均随群体规模的扩大而大幅度增加，但增加的幅度呈递减趋势。表4给出了在不同群体规模下最优化育种方案的详细的群体结构。 4 讨论 4.1 关于繁育体系 根据本研究，在我国目前的生产条件和价格体系（以北京市为例）下，在待定公牛体系、精液长期保存体系、青年公牛体系和现行体系这四种体系中，精液长期保存体系所获得的综合育种进展最大，而青年公牛体系的育种效益最大，但彼此差异并不大。虽然如果降低待定公牛饲养费和增加公牛每年生产精液量还可提高待 表3 不同规模群体下的最优化育种方案及其效率
表4 不同群体规模下最优化育种方案的群体结构
定公牛体系的育种进展和育种效益，但提高幅度有限，在群体规模较大时，其效应是微乎其微的。在精液长期保存体系中，若降低精液生产成本和提高精液长期保存量，也可提高育种进展与育种效益，但也非常有限。因此对我国目前的奶牛育种来说，似乎没有必要改变繁育体系，而关键是要对现行的繁育体系进行优化。 4.2 关于现行繁育体系的优化 如本研究所示，对现行繁育体系下的育种方案进行优化可大幅度提高育种进展和育种效益。在优化育种方案中，一个足够大的群体是十分重要的，这一点在我国奶牛育种工作中可通过相邻省、市牛群间协作统一实施育种方案来实现，这种协作主要体现在共同培育和使用最优秀的公牛父亲方面，即公牛父亲可由一个统一的中心组织进行选择和培育，然后跨地区使用，经过与种子母牛定向选配后得到的公犊牛集中培育，统一进行后裔测定，按统一标准选择。 目前在我国各地奶牛群的主动育种群中，参加后测试配母牛的比例不高于25%，本研究结果表明，最宜的比例应在50-70%。扩大后测试配母牛比例一方面可大大提高公牛后裔测定的准确性，另一方面可缩短育种群的世代间隔。造成后测试配母牛比例过低的原因之一是一些牛场担心接受较多的后测试配会造成本群牛遗传水平下降，因为参加后测的青年公牛的遗传素质没有保证。这种担心其实是多余的，因为测验公牛均是来自育种值最高的种子公牛和种子母牛的定向选配，遗传基础一般来说是可靠的，不会因为使用测验公牛精液而使群体遗传水平下降。 现在我国各地区每年仅选留5-10头青年公牛进行后裔测定，要在其中发现具有很高育种价值的优秀公牛，这个数量是很不够的。根据本研究的模型计算结果，一个独立育种省、市地区，每年至少要测定20-30头青年公牛，在大一些的牛群中这个数字要提高到50-70头。因而对于我国育种工作来说，一个当务之急是增加每年通过有计划的定向选配所获得的测验公牛头数。虽然实施这样的育种措施要增加一部分育种费用，但由此获得的育种效益要大得多。 4.3 关于在育种目标中所考虑的生产性状及其遗传进展 中国荷斯坦牛是一个乳用品种，尽管如此，在确定育种目标时，除了考虑泌乳性能外，对于生长发育性能和肥育性能也应作适当考虑，因为奶公犊、肥育母牛（也包括一胎后的低产母牛）以及淘汰母牛的销售收入均计算在产出量中。此外一些重要的“次级”性状，如繁殖性能、使用寿命和抗病性（尤其是抗乳房炎）等，它们对整个育种效益也有很大的影响，因而在育种目标中也必须加以考虑。 从对现行育种方案及优化育种方案的育种效果分析（表2和表3）看，在单性状的遗传进展中，产奶性能（乳脂量）、日增重和使用寿命都可获得显著的改善，且群体规模越大，改善的速度越快。生长能力则有所下降，即体型变小了，这从育种上说是一个优点。在以上四个性状改善的同时，胴体品质下降了，配妊时间延长了，乳房炎发病率增高了，这些不利的变化是由于它们与产奶性能的遗传拮抗作用造成的，尽管上述性状遗传力偏低，但如果我们在制定育种目标时不考虑这些性状，则它们的变坏程度会更加严重。我国各地牛群中普遍存在的使用寿命短、配妊时间长、乳房炎发病率高等现象正是我们在育种中对这些性状未予重视的结果。对此，在以后的育种工作中必须注意。
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