中国奶牛育种的现状及发展趋势

张  勤   张  沅  秦志锐

    　　
　　在影响奶牛业发展的诸多技术要素中，育种工作是核心因素。近五十年来，经过几代人的努力，我国奶牛群体在数量上和质量上都有了很大的提高。尤其是近的二十几年来，随着我国改革开放和经济建设的高速度发展，奶牛业也发生了巨大变化。据统计，1998年我国饲养奶牛的头数比1972年增长了14倍，同一时期，奶牛泌乳期平均产奶量提高了近四成。在这一发展中，奶牛育种工作起到了至关重要的作用。本文拟概述我国奶牛育种工作的现状，并展望未来发展的主要方面。

　　一、中国黑白花（荷斯坦）牛品种的育成

　　概括来说，中国黑白花牛品种的育成可分为三个阶段[1]:

　　1. 引进、杂交改良的初级阶段 这一阶段可追溯到十九世纪中期，经历了几乎一个世纪的时间。在此期间，通过各种渠道从国外引进不同品种的奶牛，在自繁自养的同时，使用引进品种的公牛与中国黄牛的母牛杂交。鉴于荷斯坦公牛的杂交改良效果优于其它品种，在本世纪20年代到40年代，有计划地成批引进荷斯坦种牛，在一定地区有意识地培育荷斯坦牛的高代杂种群。

　　2. 有计划地杂交和横交固定阶段 自50年代起，在大中城市郊区和一些牧区相继建立了许多大型奶牛场，开始对当时的荷斯坦混血杂种牛群进行整顿，有计划地使用经过选育的杂种公牛在牛群中配种，以期达到横交固定的目的。在此期间，也有的地区，为迅速扩大奶牛群的规模，直接使用纯种荷斯坦公牛与当地黄牛进行级进杂交。

　　3. 选育提高阶段 到了70年代，黑白花牛群已具有一定规模，各项育种工作逐步走入规范，这一时期的主要工作是在高代荷斯坦牛杂种牛群中开展较系统的选育工作。并根据需要，有计划地引入国外优秀公牛和冷冻精液，对牛群进行改良杂交，以提高产奶性能和体形结构。

　　经过多年的育种工作，使牛群生产性能达到一定水平，据1984年统计，有21095头成母牛产奶量平均为7152kg（ME），乳脂率为3.56%。体型结构明显改善，特征一致性良好。经审定，于1985年正式承认为“中国黑白花奶牛”品种。为了与国际接轨，1992年经农业部批准将黑白花牛正式更名为“中国荷斯坦牛”。

　　二、中国奶牛育种的现状

　　1、人工授精技术的应用和AI育种体系的建立

　　人工授精技术是在奶牛育种中使用的最重要的生物技术。它可最大限度地发挥优秀种公牛在牛群遗传改良中的作用；加大种公牛的选择强度，提高对公牛遗传评定的可靠性。

　　我国在奶牛生产中使用人工授精技术始于50年代，当时是以鲜精输精为主。70年代中期，随着冷冻精液工艺水平的成熟与完善，首先在北京市，而后在其它省市相继将种公牛集中饲养，建立了一批大型公牛站。大型公牛站的建立，进一步减少了公牛的饲养量，提高了种公牛整体的质量。目前全国种公牛站79个，但其中多数规模较小，饲养采精公牛在10头以下的公牛站有42个，30头以上的只有10个。全国城市奶牛场中人工授精几乎达到100%。

　　在世界范围内，经过多年的研究与实践，已经形成一套完整的应用人工授精技术的奶牛育种体系，称之为“AI育种体系”。它有三种主要形式，即待定公牛体系，精液长期保存体系和青年公牛体系。中国奶牛协会多年来也为建立我国的“AI育种体系”做了大量的努力，但至今也没有形成严格固定的育种体系，就目前全国各地现行的育种体系看，很难严格归于上述三种体系中的哪一种，总体来说，是以青年公牛体系为主而兼有待定公牛体系的混合体系。一般情况下青年公牛未经验证就被使用于育种群和生产群，同时又进行部分公牛的后裔测定。公牛父亲一般要在其女儿成绩基础上根据育种值选择，母牛父亲的选择很不严格，既有未经验证的青年公牛，也有验证公牛。

　　2、公牛后裔测定

　　公牛后裔测定是奶牛育种中的最主要工作。长期以来，我国的奶牛育种工作均是各省、市各自为政，彼此独立，公牛后裔测定也只在各省、市内进行。1983年以来，随着中国奶牛协会的成立，开始了由中国奶牛协会组织的跨省、市的联合后裔测定[2]。约10个省、市的50个牛场参加。参加测定的青年公牛由各省、市种公牛站选送，要求其父亲必须是经过后裔测定的验证公牛，他的女儿的平均头胎305天产奶量在6000kg以上，乳脂率在3.6%以上，其母亲的305天产奶量达到8000kg以上，乳脂率在3.5%以上，对外祖父的要求与父亲相同。在1994年前，每年组织一次，1994年后，每年组织两次全国后裔测定。到1998年底，共组织了20次全国后裔测定，共测定公牛265头，从中选出48头在全国广泛使用。但这些测定公牛几乎全部来自美国和加拿大。当前全国公牛后裔测定的方案可用下图表示：

　　3、生产性能测定

　　生产性能测定是一切育种工作的基础。由于我国目前还没有全国性的生产性能监测组织（DHIA），奶牛的生产性能测定大多由各场自行进行，这使得性能测定方法的科学性、规范性及测定结果的可比性和可靠性得不到保证。虽然中国奶牛协会在这方面也做过大量工作，并就性能测定工作制定了具体的章程，但收效甚微。近年来，随着中国-加拿大奶牛育种综合项目的开展，在上海、杭州、西安、北京等省市陆续开展了按加拿大标准的DHI工作。

　　4、遗传评定与遗传参数估计

　　近20年来，随着奶牛育种方法和计算技术的发展，我国使用的公牛育种值估计方法也经历了一个发展过程。70年代主要采用同期同龄比较法；80年代初期改用预期差法,并根据产奶量、乳脂率和体型外貌评分的PD值，配合成总性能指数（TPI），按TPI值对测定公牛排队选择；自70年代中后期，随着线性模型理论和方法的日趋完善和计算机技术的发展，BLUP法开始在奶牛遗传评定中得到应用。我国育种界对线性模型的研究工作始于80年代初，1986年首先在北京市尝试用BLUP方法估计公牛的育种值[3]，1988年开始使用公畜模型BLUP对联合后裔测定的公牛进行遗传评定。90年代初在北京市首先开始，随后在其他部分省市使用更科学合理的动物模型BLUP法，北京奶牛中心公布的1998年“公牛概要”,利用了北京荷斯坦奶牛1979年至1996年间的生产性能记录资料，其中包括51322头母牛的82064条有效产奶量记录，34796头母牛的46825条乳脂率记录和18108头母牛的16202条体型线性评分记录，对432头公牛进行了遗传评定，与此同时每头有关母牛也都获得了一个估计育种值。

　　我国首次对奶牛产奶性能进行遗传参数估计是在70年代中后期和80年代初期，所用的方法主要是半同胞分析和公牛内母女回归，但其后就很少再有关于遗传参数估计方面的报道。80年代以来，世界上关于家畜遗传参数估计方法有了很大发展，目前世界各国普遍使用的方法主要是约束最大似然法（REML）。张勤等[4]首次用REML方法对北京市荷斯坦牛产奶量进行了遗传参数估计。总体来说，由于我国各省市的奶牛群体都不大，可利用的数据资料很有限，难以得到可靠的遗传参数估计值。

　　5、奶牛体型外貌线性评定

　　奶牛的体型外貌性状在育种中，并不具备像生产性状那样的科学意义，但是完全忽视奶牛的体型外貌性状也是不可取的。总的说来，正确地、适当地、科学地评定体型外貌，可望获得健康长寿的个体，会给奶牛生产带来益处。

　　80年代以来，欧美国家普遍推行了体型外貌的“线性评定方法”，它根据奶牛的生物学特性，将那些对奶牛生产性能的发挥有明显作用，而又可以通过育种手段改进的体型外貌性状，作为评定的主要性状。对于体型性状的表现状态尽量给予定量性的描述，即线性评分。我国自80年代中期开展奶牛体型外貌线性评定法的研究和推广工作。奶牛育种科技工作者依据欧美国家现行的评分系统，建立了我国的体型外貌线性评分体系[5]，在各地培训了一批鉴定员。目前我国种牛遗传评定中使用的体型外貌资料均是来自线性评定方法的结果。线性评分系统的应用与推广也促进了奶牛群体整体的改进与提高。

　　三、奶牛育种理论和新技术的研究与推广

　　１、奶牛“最优化”育种规划系统的研究

　　“七五”期间，在中国奶牛协会的组织下，我国奶牛育种工作者在经典的育种理论与方法的基础上，应用系统工程方法，以计算机技术为手段，结合中国荷斯坦奶牛育种的现状和发展目标，研究了“最优化”育种规划系统[6，7]。研究表明：

　　(1) 我国奶牛的奶用性状、生长发育性状和次级性状三者间的经济重要性比例为2:1:2（见下表）。因此，建议在确定育种目标时，除了考虑乳用性能（乳脂量或乳脂校正奶量）外，还应将那些直接影响奶牛业效益的次级性状（配妊时间、使用寿命和抗乳房炎）包括在育种目标之中。

　　(2) 通过对群体规模、后裔测定试配母牛的比例、测验公牛头数和公牛选育强度等因素，对育种成效的作用的规划模型计算结果表明，中国荷斯坦牛现行育种方案的预期育种成效不是最优化的，目前各地以较小规模的群体（3万头成年母牛以下）为育种单位，进行的独立的“小而全”的育种方案，其育种成效受到很大限制。扩大育种单位的群体规模，实现各省市联合育种，可望获得更高的育种成效。育种单位每扩大一倍，育种进展可提高10％，大部分性状的遗传进展可以提高10～5％，育种效益可提高8～5％。研究结果还表明，在3万头成年母牛的群体中，若每年选留20头青年公牛参加后裔测定，在育种群中保证70％的母牛参加后测试配，则可保证实现一定水平的育种成效。

　　2、中国荷斯坦奶牛MOET育种体系的建立与实施

　　考虑到我国奶牛育种工作的弱点，即迄今尚不能全面地实施“AI育种体系”，生产性能测定组织系统尚不健全，公牛后裔测定规模小而不够严格，且对牛群遗传改进影响有限。因此，我们多年来使用的种公牛大多依赖于进口。为了尽快改变这种被动局面，若能实施MOET核心群育种体系，则可望在较小的范围内，使用较少的人力和物力，实现系统地培育优秀种公牛，进而加快全群育种进展，获得较大的育种成效的目标，使我们的奶牛育种技术接近或赶上世界先进水平。为此由中国奶协牵头开展了题为“应用MOET技术选育高产黑白花奶牛的研究”的国家“八五”科技攻关专题研究[8]。

　　奶牛MOET育种体系是将胚胎生物工程技术的优势与核心群育种的特点结合为一体，其主体是建立一个高产奶牛核心群，通过系统、可靠的生产性能测定和精确的遗传评定，选择优秀种子母牛，作为实施胚胎移植技术的供体母牛，使其每年产生一定数量的全同胞后代。这样可以改变过去AI育种体系所必须实施的公牛后裔测定，而是在核心群中利用青年公牛的全同胞和半同胞姐妹的生产性能记录，进行青年公牛以及种母牛的遗传评定。由此可缩短核心公牛的世代间隔，进而加快牛群的遗传进展，提高育种效益。

　　在这项研究中，研究者设计了一个“附设测定群的MOET核心群育种体系”，即在核心群以外，还可安排一个 “测定群”，为核心群青年公牛的遗传评定提供更多的信息。研究证明在我国生产条件下，MOET育种体系优于AI育种体系，同时还证明了附设测定群的MOET体制体系进一步改善了迄今国外学者提出的MOET育种体系。

　　与此同时，研究者还分析了包括群体结构、胚胎移植技术水平在内的诸多重要因素对育种成效的作用，筛选出了用于北京市荷斯坦奶牛群的MOET核心群“优化”育种方案，并将这个方案在北京市奶牛中心良种场实施，共在MOET核心群中育成ET母牛278头。这批母牛自1994年到1996年陆续进入第一泌乳期产奶，经精确记录，头胎平均全期产奶量为7480kg，分别比北京奶牛良种场和北京市全市奶牛群同期头胎非ET头胎牛高9％和18％，其中产奶量超过8000kg的ET牛有46头；这批ET母牛平均乳脂率3.5%以上，其中有39头乳脂率超过3.8%。使用这批ET母牛作为种母牛，又培育了新一代优秀母牛后代120头，后备公犊牛15头。共培育ET公犊牛78头，经过生长发育性能测定，1994年起选留37头青年公牛，并转入北京市公牛站，1996年又采用全同胞－半同胞资料对这批青年公牛进行遗传评定，最后有18头公牛留作种公牛，目前作为主配公牛在北京市乃至全国的奶牛育种中发挥着重要作用。

　　四、中国奶牛育种发展的主要工作

　　经过五十年的努力，我国在奶牛育种上取得了世人瞩目的成果。但由于受传统饮食习惯和其他一些因素的影响，奶牛业在我国的畜牧业中还处于相对落后的地位，人均牛奶和奶产品的占有量远底于世界平均水平。目前不仅中国的奶牛生产在整体水平上与世界水平还有较大的差距，而且奶牛育种工作也与世界先进水平有着明显的差距。这主要表现在以下几个方面：

　　1． 没有全国性的或地区性的DHIA组织，奶牛生产性能测定的规模和规范化程度都远不能满足需要。

　　2．全国公牛测定的规模过小，每头测定公牛的实际女儿数也太少，这使得种公牛的选择强度和公牛遗传评定的可靠性都比较低。

　　3． 由于我国各省市的奶牛群都不大，加之又各自在育种上相互独立，使育种成效受到很大限制。

　　4． 全国从事奶牛遗传育种科学研究的人员太少，一方面不能对在我国育种实际中遇到的问题加以及时的研究解决，另一方面也不能对世界奶牛育种理论和技术的新发展进行追踪并及时在我国普及推广，更不能进行创新性的理论和技术研究。

　　针对上述差距，在今后很长一段时间里，实现我国奶业和奶牛育种持续发展的主要策略，仍然是要扎扎实实地做好育种基础工作，具体地说，要着重做好以下几方面的工作：

　　1．生产性能测定 目前，在中国-加拿大奶牛育种综合项目的推动下，在部分省市已开始了较为规范的DHI性能测定工作，当务之急一是要进一步严格规范这些省市的性能测定工作，二是要尽快在其他省市也推行DHI，并建立全国性的奶牛生产性能测定组织，实施全国性的性能测定计划(DHIP)。

　　2．公牛后裔测定 目前实行的全国后裔测定工作要坚持下去，但要扩大规模，增加测定公牛头数，如以6个省市（北京、上海、天津、黑龙江、江苏、江西）为基础，主动育种群约有30万头成母牛，则每年后裔测定公牛应为70～100头。同时要保证每头公牛的具有完整测定记录的女儿数不少于100，分布在至少4个省市的10个牛场中。

　　3．联合育种 要尽快改变目前各省市在育种工作上彼此独立的状况，实施地区性的或全国性的联合育种，其关键是共同培育和使用最优秀的公牛父亲，即公牛父亲可由一个统一的中心组织进行选择和培育，然后跨省市使用，经过与种子母牛定向选配后得到的公犊牛集中培育，统一进行后裔测定，按统一标准选择。

　　4． 数据信息中心 要尽快建立全国奶牛数据信息中心，用于管理和处理全国奶牛性能测定和后裔测定的数据，并进行全国奶牛遗传评定、遗传参数估计等工作。

　　除了这些基础性工作外，还应加强对奶牛遗传育种的科研工作，一方面要针对我国目前奶牛育种中存在的一些实际问题，如产奶记录的校正及标准化、遗传参数估计、用于奶牛场的计算机信息管理与分析系统等加以研究，另一方面也要对世界奶牛遗传育种领域中的前沿研究课题，如测定日模型、奶牛数量性状基因（QTL）的检测与定位、标记辅助选择、标记辅助导入等加以研究，使我国的奶牛遗传育种研究能跟上世界发展的步伐。

返 回